亲爱的尼莫，长大后你就会成女孩
迪士尼音乐剧《海底总动员》的小丑鱼（左）。图源：HarshLight, Flickr. CC BY 2.0
撰文 | 张 晗
责编 | 陈晓雪
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皮克斯动画作品《海底总动员》（Finding Nemo）让小丑鱼走入了大众视野，这种脸上画着白色条纹油彩，酷似戏剧中丑角的小鱼，也一跃成为家庭水族馆里的常客。然而，该电影对于小丑鱼的刻画，却有几个偏离事实之处。
电影中，小丑鱼尼莫是一个男孩，可实际上，身为雌雄同体生物，未成熟的小丑鱼个体尚未性别分化，因此尼莫和小伙伴们既是女孩又是男孩；最令人惊讶的是，小丑鱼能够切换性别：如果尼莫的妈妈去世了，尼莫的爸爸马林就会变成雌性，也就是变成它的“妈妈”。
先是 “男生”，后变 “女生”
小丑鱼（clownfish），Amphiprioninae亚科，是雌雄同体的生物，其性别由社会等级决定。
小丑鱼。图源：Pixabay.com
作为群居鱼，小丑鱼根据体形大小排列等级，一个典型的群体构成如下：一只占据主导地位的雌鱼（体形最大）和她的配偶、一只雄鱼（体形次之），以及若干性别未分化、体形也更小的低层级鱼。
尽管这些低等级鱼的年龄可能和产卵的鱼差不多，但通过食物分配和限制活动区域等方式，性成熟个体在行为上的支配力，会让鱼群中的从属鱼难以发育成长[1]。研究了这种严格交配体制的Hans和Simona Fricke认为[2]，这些低等级的从属者实际上遭到了心理上的阉割。
每条鱼都守着自己的位置，直到上面有等级更高的位置空出来。如果性成熟的雌鱼死了，她的雄鱼配偶就会变成雌鱼，体形最大的未成熟个体就会发育为雄鱼。所以说，如果你是一只小丑鱼，只要活得足够久，熬到最后，等到前面的大哥（大姐？）离开鱼世（小丑鱼的平均寿命一般为6到10年），你就会经历这一神奇的变性过程。
“想” 变性就能变
人类想要改变自己的性别，必须借助手术和摄入激素的手段；小丑鱼变性却由大脑决定[3]，可谓“想”变就能变：当社会环境发生改变，雄鱼大脑神经元相对活性也会随之改变，并沿着下丘脑-垂体-性腺轴[4]，调节一系列基因表达，使其睾丸退化，卵巢成熟，最终完成这个令人咋舌的变化。
我们很容易在水族缸里复现这一过程，将个头最大的 “女王” 转移到别处，不久后 “女王” 原本谦恭顺从的伴侣就会表现出明显的攻击性和支配行为，开始对于其余的部落成员颐指气使，就像之前的“女王”那样。这时，“他” 的下丘脑会指挥脑垂体分泌激素，性腺组织的感受器接收到荷尔蒙信号，于是雌性腺发育成熟，雄性腺退化消失。“他”就变成了“她”。
尽管我们依旧对协调性别变化的神经和转录机制知之甚少，但可以确定这一过程涉及性腺组织的重组。
小丑鱼雄鱼的性腺是两性腺（ovotestis），同时存在睾丸组织和卵巢组织[5]，只不过雄鱼的睾丸是成熟的，其卵巢却处于未成熟状态，里面只有卵母细胞和初级卵母细胞。在雄鱼开始变性时，会进入一个转变期[6]，其特征是睾丸的进行性退化，伴随着卵巢组织的增殖。转变期结束时，睾丸组织被吸收，个体彻底转变为成熟的雌鱼。
性类固醇，特别是雌激素，是小丑鱼性别变化的关键调节因子[7]。转录组分析也确认了这一点[8]，同时表明转变过程中芳香化酶（aromatase）基因在脑部和性腺中都发挥了核心作用。
值得注意的是，这一性别变化是不可逆的，一旦变为雌性，小丑鱼再也无法变回雄性。
演化优势何在？
小丑鱼特殊的生殖机制，是否在自然选择中有着特别的生存优势呢？
小丑鱼和海葵共生，必须依赖海葵提供筑巢的地方。图源：Nick Hobgood [CC BY-SA 3.0]
已有的研究表明，阶段性雌雄同体（sequential hermaphroditism，指动物在一生中的某个阶段是一种性别，而在另一个阶段又是另一种性别）有利于提高生物的适应能力，提高存活率和繁殖能力[10]。
科学家认为，由于小丑鱼和海葵专性共生（obligate symbiosis），它们必须依赖海葵提供筑巢的地方，并保护它们免受捕食者的侵害[9]，因此离开海葵的保护伞对小丑鱼而言意味着极大的危险；雄性小丑鱼的变性能力，确保了它们可以在雌性死亡时保持种群的繁殖能力，而不必在珊瑚礁间冒险穿梭。
“鱼类改变性别的能力表明，自然界中的性别分工是不固定的。” 谈及小丑鱼的变性能力，美国动物行为学家，乔纳森·巴尔科姆（Jonathan Balcombe）说，“如果你对社会动态稍有了解，就会发现人类的性别界限也变得越来越模糊了。随着医学的进步，我们能够真正选择自己的性别，不知不觉间，我们变得更像鱼了。”[1]
可以想象的是，尼莫只要一直健康地活下去，有一天也会变成女孩子。
[1] Balcombe, J. P.(2016). What a fish knows: the inner lives of our underwater cousins (First edition). New York: Scientific American/Farrar, Straus, and Giroux.
[2] FRICKE, H., & FRICKE, S. (1977). Monogamy and sex change by aggressive dominance in coral reef fish. Nature, 266(5605),830–832.https://doi.org/10.1038/266830a0
[3] Burmeister, S.S., Jarvis, E. D., & Fernald, R. D. (2005). Rapid Behavioral and Genomic Responses to Social Opportunity. PLoS Biology, 3(11), e363.https://doi.org/10.1371/journal.pbio.0030363
[4] Gopurappilly, R., Ogawa, S., & Parhar, I. S. (2013). Functional Significance of GnRH and Kisspeptin, and Their Cognate Receptors in Teleost Reproduction. Frontiers in Endocrinology,https://doi.org/10.3389/fendo.2013.00024
[5] Casadevall, M., Delgado, E., Colleye, O., Monserrat, S. B., & Parmentier, E. (2009). Histological Study of the Sex-Change in the Skunk Clownfish Amphiprionakallopisos. The Open Fish Science Journal, 2(1), 55–58.https://doi.org/10.2174/1874401X00902010055
[6] Saborido-Rey, F.(2016). Fish Reproduction. In Encyclopedia of Ocean Sciences (pp. 232–245).https://doi.org/10.1016/B978-0-12-409548-9.09708-6
[7] Kobayashi, Y., Horiguchi, R., Miura, S., & Nakamura, M. (2010). Sex- and tissue-specific expression of P450 aromatase (cyp19a1a) in the yellowtail clownfish, Amphiprionclarkii. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular &Integrative Physiology, 155(2), 237–244.https://doi.org/10.1016/j.cbpa.2009.11.004
[8] Casas, L., Saborido-Rey, F., Ryu, T., Michell, C., Ravasi, T., & Irigoien, X. (2016).Sex Change in Clownfish: Molecular Insights from Transcriptome Analysis.Scientific Reports, 6(1).https://doi.org/10.1038/srep35461
[9] Holbrook, S. J.,& Schmitt, R. J. (2005). Growth, reproduction and survival of a tropical sea anemone (Actiniaria): benefits of hosting anemonefish. Coral Reefs, 24(1),67–73.https://doi.org/10.1007/s00338-004-0432-8
[10] de Mitcheson, Y. S., & Liu, M. (2008).Functional hermaphroditism in teleosts. Fish and Fisheries, 9(1), 1–43.https://doi.org/10.1111/j.1467-2979.2007.00266.x
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